海蛞蝓 ？海兔？ 海螺？扁虫？ 到底是哪个？
文/Cary_包子，已获作者授权， www.uwpixel.cn
前言
自从潜入深蓝以后，一直对各种五彩斑斓的“海兔”所着迷，也是自己水摄后拍摄最多的对象之一。随着潜水越来越多，所见的“海兔”越来越来多，接触到各种关于“海兔”的名称也越来越迷惑。
“海兔”有哪些分类？
海蛞蝓跟“海兔”有什么关系？
是“海兔”还是扁虫，两者有什么区别？
“海兔”到底有没有壳？
Sea slug，Sea snails，Sea Hare，Nudibranchia到底指的都是什么？等等。
在纠结了近2年的时间后，终于静下心来，查阅各种资料，总结了以下这篇文章。内容不能说十分全面，但也基本上把潜友们基本的一些困惑有所解答。笔者不是生物学家，不能保证所有的内容完全准确，但也是本着科学严谨的态度，既然写出来就要做到专业，不要贻害大众，很多内容也是反复求证下得出的结论。当然如果读者发现哪些地方没有解释到位，或者有任何不正确的地方，欢迎大家指出。
生物分类
既然涉及到“海兔”的分类，就不得不从生物分类说起。生物分类是研究生物的一种基本方法。生物分类主要是根据生物的相似程度（包括形态结构和生理功能等），把生物划分为种和属等不同的等级，并对每一类群的形 态结构和生理功能等特征进行科学的描述，以弄清不同类群之间的亲缘关系和进化关系。分类的依据是生物在形态结构和生理功能等方面的特征。分类的基本单位是 种。分类等级越高，所包含的生物共同点越多；分类等级越低，所包含的生物共同点越少。分类系统是阶元系统，通常包括七个主要级别：种（species）、属（genus）、科（family）、目（order）、纲（class）、门（phylum）、界（kingdom）。 【本文会出现不少英文单词，原因是很多内容查询来源于英文资料，同时也方便读者进一步深入研究】 39 38712 39 15263 0 0 2000 0 0:00:19 0:00:07 0:00:12 3212 39 38712 39 15263 0 0 1834 0 0:00:21 0:00:08 0:00:13 3437 39 38712 39 15263 0 0 1632 0 0:00:23 0:00:09 0:00:14 3507span>
随着研究的进展，分类层次不断增加，单元上下可以附加次生单元，如总纲（超纲）、亚纲、次纲、总目（超目）、亚目、次目、总科（超科）、亚科等等。此外，还可增设新的单元，如股、群、族、组等等，其中最常设的是族，介于亚科和属之间。本文并非生物学物种分类论文，不会特别深入讨论。
腹足纲 （Gastropoda）
本文讨论的内容基本上都属于动物界（Animalia），软体动物门 （Mollusca），腹足纲 （Gastropoda）。除了扁虫（Flatworm）的相关内容。软体动物门腹足纲，头部发达，腹面有肥厚而广阔的足，所以得名；身体有内脏的部分扭转，因此左右不对称；外面有介壳一枚或无壳。通常指的是蜗牛（Land Snails），海螺（Sea Snails），蛞蝓（Slug）。而蛞蝓又分为陆生蛞蝓（Land Slug），俗称鼻涕虫。海生蛞蝓（Sea Slug）。
图1：腹足纲基本分类
为了更好的解答潜友们的疑惑，本文接下来会从几个大家经常谈论到的名字入手，Snails，海螺（Sea Snails），海蛞蝓（Sea Slug），海兔（Sea Hare），扁虫（Flatworm）逐一解释，以及他们之间的一些关系及区别。
Snails，蜗牛（Land Snails），海螺（Sea Snails）
通常所说的“Snails”并不是生物学上分类的名称，而是只绝大多数软体动物门Mollusca腹足纲 Gastropoda的成员。它包括的不仅仅是蜗牛“Land Snails”，同样包括数千个不同品种的海螺Sea Snails以及淡水螺类Freshwater Snails. 一般西方语言中不区分水生的螺类和陆生的蜗牛，统称为Snails，汉语中蜗牛只指陆生种类“Land Snails”，虽然也包括许多不同科、属的动物，但形状都相似。
海螺 Sea Snails是所有生活在咸水环境中的软体腹足纲动物的俗称，通常是指那些有明显外壳的腹足纲动物。而那些没有明显外壳的，或者只有内部壳的软体腹足纲动物则被其他的名字所熟知，例如海蛞蝓Sea Slug，海兔Sea Hares， Nudibranchia，等等。海螺也是非常大的一个动物种群，有丰富的多样性。大多数种类的海螺的壳都成螺旋状，生活在咸水里使用腮进行呼吸，少数种类拥有肺，但也只有在低潮的时候爬出水面呼吸空气。很多海螺都有鳃盖（Operculum），但不是所有。
而另外被我们所熟知的一些如，蛤蜊，牡蛎，扇贝等，则不属于海螺Sea Snails，它们属于另外一个纲，双壳纲（Bivalvia）。另外还有个会被大家看到或者谈论到的海洋生物，鹦鹉螺（Nautilus），它与乌贼，章鱼，鱿鱼同属于头足纲（Cephalopoda）。关于这两纲的内容在这里不做详述，感兴趣的朋友可以再深入研究一下。
海蛞蝓Sea Slug
蛞蝓Slug，通常是描述动物身体的形状而不是具体的某一种属。基本上蛞蝓Slug可以称为已经没有外壳或者正在进化褪去外壳的过程中的Snails。Sea Slug是一个统称，是指那些咸水中海螺类，这些海螺要么缺少外壳，要么只有一个内部的壳。通常“Sea Slug”海蛞蝓这个词是指裸鳃类（Nudibrachia），海兔（Sea Hares），Sacoglossa(靠吸取藻类内部物质为生的一类，属泛有肺目)，各种bubble Snails（Headshield slugs）的科属，等等。另外海黄瓜有时也会被称为海蛞蝓Sea Slug。
Bubble Snails （Headshield Slugs）,Chelidonura Varians, Photo By：Seteve Childs
海蛞蝓的进化
在继续谈论海蛞蝓Sea Slug之前，不得不讨论一下海蛞蝓Sea Slug的进化。在真后腮目（Enopisthobranchia）中，从海螺Sea Snails进化到海蛞蝓Sea Slug发生了很多次。在Cephalaspid Bubble Shells中很多例子可以显示出它们的外壳如何逐渐消失，并且身体逐渐变大，色彩变得更加丰富。见图2.
图片来源：
Cephalaspid Bubble Shells.
左上: Pupa sulcata (Acteonidae)
右上: Bullina lineata (Bullinidae)
右下: Hydatina physis (Hydatinidae)
左下: Sagaminopteron ornatum (Gastropteridae)
PHOTOS by: Bill Rudman.
在进化的过程，外壳的作用越来越弱化，外壳体积越来越小，厚度越来越薄，保护的作用越来越小。与此同时，身体的颜色则越来越鲜艳，保护的方法也趋于多样性，比如毒素等。
海蛞蝓的特征
海蛞蝓Sea Slug，通常拥有一个已经缩小，被套膜所包裹或者不存在的外壳，见图3。并且没有腮盖（Operculum）。套膜（mantle）与头部的分界并不明显。靠近口部的头触角（Oral Tentacles），见图5，有导向作用。头触角后方有鼻通气管（rhinophore），见图4箭头所示，通常是一对的嗅觉器官。海蛞蝓Sea Slug的身体经历过矫正扭转。足部的中间为脚底，用于移动身体。足部的侧面则进化成疣足（parapodia），为翼状肉质的发展物。在部分亚目如有壳翼足亚目（Thecosomata）及裸体翼足目（Gymnosomata）等,俗称为海蝶（Sea butterflies），如图8，她们的疣足会用作游泳。很多海蛞蝓Sea Slug都有鲜艳的颜色及刺般的细胞，用意为告知猎食者去避免以她们为食物。
正如前文所提到的，通常我们称为海蛞蝓是一个统称，而另外一个经常会被大家所听到的词为（Nudibranchia）裸鳃亚目。Nudi的意思为Naked裸露的，Branchia的意思为鳃。裸鳃亚目是异鳃总目内分类最为复杂的，单单是总科以上就有六个支序。由于裸鳃亚目的科学分类仍在研究，这里就不在详细讨论了。裸鳃亚目也是我们在水中最为多见的一类腹足纲软体动物。我们就会把裸鳃亚目作为海蛞蝓Sea Slug的代表进一步介绍一下。
裸鳃亚目的分布与特征Nudibranchia
裸鳃亚目分布在全球的海洋。它们可以在咸水环境生活，但在温暖及浅水区可以生长到最大的体型。裸鳃亚目的身体形态可以有很大不同，但都是两侧对称的。它们没有外套腔。成年的裸鳃类长2-60厘米，没有外壳或盖。裸鳃亚目的眼睛构造简单，只能分辨光与暗。眼睛直径长四分之一毫米，只有晶体及五个光感受体。它们是以背部突出的鳃羽(通常又称为外鳃)来呼吸，而不是用鳃（通常指体内的鳃）。它们的近口端的头触角（Oral Tentacles）对触觉、味觉及嗅觉很敏感，而棒状的鼻通气管（rhinophore），见图4，则用来侦测气味。
裸鳃亚目以及所有的海蛞蝓Sea Slug通常都具有一对头触角（Oral Tentacles），通常位于口的附近。通常具有探知方向，感知触觉，味觉的作用。某些头触角比较明显，如图5箭头所示。
而对于其他的一些头触角则不那么容易观察到，如图6箭头所示。
裸鳃亚目以及所有的海蛞蝓Sea Slug都有眼睛。但是它们的眼睛并善于看见物体，只能感知亮或暗，或者是否有阴影飘过，如果这个阴影是某条鱼或者要来吃它们的某些生物时，对它们来说会有些帮助。同时可能对海兔体内的生物钟保持对白天跟黑夜的分辨有所帮助，如图6所示，箭头指出眼睛所在位置。
裸鳃亚目的生活习性
裸鳃亚目是雌雄同体的，拥有两性的生殖器官，但很少会自行受精。它们一般会将其卵排在一条胶质螺旋管道中。 通常是几只甚至十几只裸鳃亚目联体、成串地交合： 最前的第一个的雌性器与第二个的雄性器官交合， 而第二个的雌性器官又与第三个的雄性器官交合， 如此一个挨着一个与一前后不同的性器官交合。
大部份裸鳃类都是肉食性的：有些会吃海绵动物，有些会吃水螅纲，另外有些会吃外肛动物，一些甚至是同类相食或吃同种的。其他食物包括尾索动物、藤壶或海葵。吃水螅纲的裸鳃类会将刺丝胞储存在背部的角突。刺丝胞会经过裸鳃亚目的消化道而对其没有伤害。它们也会吃植物的叶绿素，利用它们来制造食物。
裸鳃亚目的颜色及伪装
裸鳃亚目是地球上最富色彩的生物。它们没有壳，且发展了另一种保护机制。它们可以变成周边环境的颜色及质地，伪装后避开掠食者。其他的如霓虹般，有着非常鲜艳的颜色，警告敌人它们的毒性。它们另一种保护自己的方法是在皮肤上分泌硫酸。
所以这里提醒广大潜友，切勿触摸它们！
海兔Sea Hare
另外还有一个经常被我们说到的名词叫海兔，大部分时间我们都把看到腹足纲软体动物叫为海兔，但是严格意义上来说，海兔应该指的是真后腮目下的一个超科Aplysiidea，俗称Sea Hare。这类软体动物通常被称为海兔是因为，不像其他的海蛞蝓，它们通常体积大，身体形状圆滚滚的以及在头部会有长长的鼻通气管，很像一只趴在那里的兔子。
海兔的成熟个体具有外套膜，通常膜套很小而且位于身体的右侧，壳也变得很小并且包在体内有些会有部分外壳外露，如图3。对比前面所说的裸鳃亚目的海蛞蝓，通常没有壳。 海兔属于腹足纲内相当大型的物种，体长在20cm到75cm之间，有些重达2kg。其生活习性，防御伪装等与裸鳃亚目类似。
如何区分海蛞蝓与海兔
根据以上的一些说明，如果光从外观去分辨海兔与裸鳃亚目，只能从是否有裸露的外鳃来粗略的分辨。如果要进一步确定其种类，则需要进行解剖，根据体内的构造才能决定。有时会发现有些书上讲某种称为海兔，在另外的书上又被称为海蛞蝓，这主要是因为一般所用的俗名跟学术名称本来就有差异。如果要进一步确定其正确性，则要知道它本身的学名（拉丁文）或者有统一过的中文学名（这方面貌似国内比较欠缺，并没有太多的人研究）。
另外个人建议如果在海中发现这类生物，可以仔细观察一下，如果体表除了前段有两个突起的触角（Oral Tentacles）或者鼻通气管（rhinophore），看起来有些像兔子的耳朵，其他的地方没有裸露的外鳃的，大部分称为海兔 Sea Hare。如果除了前段的头触角以及鼻通气管外，还有其他各式样的裸露的外鳃的，则为裸鳃亚目。
扁虫Flatworm
通常我们还会看到一些类似的软体动物，称为扁虫Flatworm，三十它们却属于不同的物种分类。
界 kingdom：动物界 Animalia
门 phylum：扁形动物门 Platyhelminthes
扁形动物门是动物界的一个门，无脊椎动物，是一类两侧对称，三胚层，无体腔，无呼吸系统、无循环系统，有口无肛门的动物。已记录的扁形动物约有15000种。生活于淡水、海水等潮湿处，体前端有两个可感光的色素点。体表部分或全部分布有纤毛。
扁虫的分类也当复杂，在这里不做过多探讨。
扁虫与海兔，海蛞蝓的区别
海蛞蝓通常会有明显的鼻通气管（rhinophores），见图3，以及腮gills或者腮羽（或称为外鳃）。注意有些海蛞蝓Sea Slug的鼻通气管（rhinophores），或者腮羽并不明显。而扁虫则完全没有，只有个扁扁的身体。
如图10，扁虫（左）通常会模仿成海蛞蝓Sea slug（右）的样子，让猎食者以为它们也同样有毒。
后记
本文基本上是篇偏学术性的文章，希望以此能帮助各位潜友对这些五彩缤纷的精灵有更多的认识。在结束本文前，笔者还想再与大家聊聊水下摄影与“海兔”们的故事。对于大部分国内的潜水员来说，在我们拿到我们的潜水执照后，甚至在有些开放水域的课程过程中，我们就会看到各式各样的“海兔”们。而这些精灵们，也是在大多数水摄爱好者开始水摄之旅后首选的模特。这些模特们有着最为丰富的色彩，有着最为奇特的外表，也有着最多样的造型，最重要的是他们面对镜头是也是最为配合的，静止或者移动缓慢。因此拍摄这些模特也是在水摄初期最能出片的。
笔者作为一个水摄的爱好者，也十分喜爱拍摄各种“海兔”，也积累了一些有关拍摄“海兔”们的经验。也借此文的机会跟大家分享一下自己的一些心得。对于大多数的水摄爱好者来说，可能我们的第一台水摄器材仅仅是一台卡片机，但是请相信我们手中的器材，一样可以拍摄很多精彩的照片。绝大部分“海兔”都有着很迷你的身材，所以“海兔”的拍摄基本上都属于微距拍摄。而对于微距拍摄，尽可能的靠近被摄主题十分重要。由于我们的模特“海兔”们大部分时间都处于静止状态，因此我们可以轻易的靠近我们的模特们，很多相机都有微距模式，在拍摄“海兔”的时候，我们基本上都可以达到相机的最近的对焦距离。这里对于仅使用相机内闪的潜友，可能需要注意不要一味靠近，避免内闪的光无法打到模特的身上。对于使用外闪的潜友则可以尽可能的靠近。
另外由于“海兔”大部分时候趴在海底的礁石，珊瑚或者其他的物体的表面，在进行拍摄的时候，如何选择好角度对照片的表现力十分重要，对于初学者来说，刚开始往往会从上往下拍，造成照片没有足够的景深，缺乏些活力。随着我们潜水技能的不断提升，更好的中性浮力，在拍摄“海兔”的时候可以更多的考虑将镜头放低，更多的从正面，侧面去拍摄我们的模特们。这里需要提醒各位潜友，尽量不要为了得到一个好的角度，而去用手或者其他的器材移动“海兔”们，如前文所述，它们有些本身具有毒素，身体表面也会分泌毒素，另外他们的身体都十分柔软，轻微的碰触就有可能造成身体组织或者套膜的破损，为了不伤害到我们自己也不伤害到“海兔”们，请不要碰触它们。
那如何得到一个好的角度呢？一是尽量选择一些位于比较突出位置的“海兔”，另外我们也尽量耐心点，等待我们的模特慢慢移动到一个相对更好的位置。良好的耐心永远是摄影师不可缺少的，而这点在水下摄影更为重要。尽可能多的调整我们相机的位置，打光的角度，由于可以十分靠近模特，有些时候我们不需要盯着取景框或者液晶屏，采取盲拍，任然可以对上焦，同时获得一个更好的角度。再有一定的水摄经验后，潜友可以考虑不仅仅只注意在“海兔”本身，可以尝试去捕捉一些更有趣的画面，例如“西班牙舞娘”优美的舞姿，“海兔”们的亲密行为，或者是一些共生在“海兔”身上的帝王虾等。更好了解我们的模特，有助于我们拍出更多有故事的照片。
考虑到篇幅有限，避免喧宾夺主，不再多聊水摄的内容了，希望以后有机会再跟大家多聊聊水摄。最后希望这篇文章能帮助大家对“海兔”有更多的认识。我们热爱着这片深蓝，我们喜爱这些海里的精灵，让我们更多的了解它们，保护它们。在我们享受这份美好时，除了照片影像，什么也不要带走，除了美好的记忆，什么也不要留下。
参考文献
维基百科
http://www.nudipixel.net
http://www.seaslugforum.net
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